Slovenska javnost skoraj da ne ve, kako zelo je Stična povezana s to skrivnostno podzemno živalco. Tu je bila odkrita, tu so jo prvič videli »rojevati«, tu so prvič našli v naravi njena jajčeca z zarodki, tu še vedno živi in prav tu nam razkriva vedno nove skrivnosti iz svojega življenja. Zato je prav, da ji tudi e-stična namenja samostojno rubriko.
Zgodovina odkrivanja človeške ribice
Prva srečanja
Človeška ribica je skrivnostna živalca, saj živi odmaknjeno našim očem. Le redko jo srečamo, ko iz svojih naravnih bivališč v labirintu kraškega podzemlja zaide v večji podzemni prostor, kamor prihajajo tudi ljudje. A človek je ni prvič srečal v podzemlju, temveč v kraških izvirih, v katerih občasno zaide iz podzemlja na plano. In eden takih izvirov je tudi virski Studenec v vasi Vir pri Stični.
Iz časov, ko javnost in strokovnjaki človeške ribice še niso poznali, je ohranjenih nekaj zgodbic o srečanjih z njo. Še starejše od teh zgodbic je prvo likovno poročilo. V enem od dunajskih muzejev hranijo kamnit venec, ki je svoj čas krasil vodnjak iz 10. ali 11. stoletja na beneškem Lidu. Na obodu venca je neznan kraški kamnosek izklesal dve skoraj bajeslovni bitji, ki še najbolj spominjata na človeški ribici. Če velja mnenje mnogih poznavalcev, da ju res predstavljata, je to prvi znani zapis oziroma upodobitev človeške ribice. Kje so živalce “pozirale” kamnoseku, ni znano.
Najbolj znana pa je zgodbica, ki jo je leta 1689 v Slavi Vojvodine Kranjske zapisal Janez Vajkart Valvasor. Ko je potoval po Notranjskem, so mu med Logatcem in Vrhniko pokazali studenec, ki teče le dvakrat na dan po kakih 15 minut. Ljudje so menili, da v podzemlju živi zmaj, ki vodo odlije vsakič, ko se mu je preveč nateče. V obstoj podzemnega zmaja so verjeli zato, ker so v studencu občasno videli njegove mladiče. Valvasor tej razlagi ni verjel niti potem, ko mu je vrhniški poštar zmajčke natančno opisal. Zapisal je: “Vse to sem imel za bajko in norčijo – saj drugega tudi ni – in bi se bil laže dal prepričati, da se je vgnezdil temu plužnemu filozofu črv v možganih ko zmaj v omenjeni luknji… Skratka, bil je črv in gomazen, kakršne je ponekod pač več. In iz tega so preprosti ljudje hoteli po sili napraviti zmaja! …”
Skoraj 70 let kasneje je upravitelj idrijskega rudnika Franc Anton Steinberg, ki je živel v Cerknici, izdal knjigo Temeljito poročilo o Cerkniškem jezeru na Notranjskem. V njej je opisal zgodbo ribiča Primoža Ziherla, kako je v Malnih pri Planini ujel štiri čudne ribe. Bile so bele in so imele po štiri noge. Ko jih je vrgel v čoln, so cvilile. Ribiču seveda niso verjeli. Menili so, da je zajel negodne podganje mladiče, ki jih je odnesla voda.
Še nekaj let kasneje je stiške menihe obiskoval profesor fizike z ljubljanskega jezuitskega kolegija Franz Xaver Wulfen. Svojemu prijatelju, idrijskemu zdravniku Joannesu Scopoliju je poročal, da stiški patri v enem od okoliških studencev lovijo bele ali človeške ribe in jih imajo v samostanu v vedrih, da jim napovedujejo vreme. Žal se ni ohranilo pojasnilo, kako so živalce napovedovale vreme.
Franz Xaver Wulfen je bil med vodilnimi botaniki svojega časa in torej častivreden obiskovalec stiških menihov. In med temi obiski je postal pozoren na človeško ribico.
Ob svojih prvih srečanjih s človeško ribico so ljudje torej opazili, da je nenavadna, a niso vedeli niti tega, ali bi jo imeli za bajeslovno bitje ali za žival. Kaj šele, da bi vedeli, za kakšno vrsto živali gre. In seveda tudi niso vedeli, da živalce drugod po svetu ne poznajo.
Odkritje
Franz Xaver Wulfen pa idrijskemu zdravniku Joannesu Scopoliju leta 1762 ni poslal le poročila o belih ribah v vedrih stiških patrov. Poslal mu je tudi živalce same.
Scopoli je bil eden najbolj plodovitih raziskovalcev narave na Kranjskem, zato je dobro poznal njen živi svet. A česa takega še ni videl. In takoj je vedel, da česa takega ni videl še noben naravoslovec.
Seveda se je takoj lotil proučevanja zanimivih živalic. V svojem navdušenju odkritja ni ohranil samo zase. Konzervirane primerke je razposlal mnogim uveljavljenim naravoslovcem. Predvsem pa je o odkritju pisal “Presvetlemu in slavnemu možu Gospodu Carlu Linnaeusu Vitezu Zvezde Severnice itn. itn. Obnovitelju naravoslovne vede, in vsemu nadvse učenemu Zboru Kraljevske znanstvene družbe v Uppsali”. 3. maja 1762 jim je na Švedsko sporočil: “Med naravnimi primerki, ki sem jih prvi odkril v Vojvodini Kranjski, po vrednosti nikakor ne spada med zadnje nova dvoživka, ki mi jo je živo nedavno poslal v Ljubljano učeni prijatelj, častiti gospod Franciscus Xaverius Wulfen iz Jezusove družbe, in ji pripada v Sistemu narave preslavnega viteza Carla Linnaeusa mesto. … Bodi zdrav in me še naprej imej rad. Če ti bo všečno odgovoriti, usmeri pismo … ” Pismu je dodal odličen opis živali, dve njeni risbi in pa podatek, da živi v sladkih vodah, ki pritekajo iz podzemnih jam blizu Stične.
Carl Linné je bil tedaj vodilni naravoslovec. Ves živi svet, torej vse rastline in živali je uredil v naravni sistem. Postavil je tudi pravila poimenovanja. Vsako živo bitje je dobilo dvojno ime, sestavljeno iz imena rodu in imena vrste. Linnéjevo mnenje o novo odkriti vrsti živali je bilo zato pomembno. A je Scopolija razočaralo. Njegove bele ribe ni uvrstil v naravni sitem in ji ni dal imena. Menil je, da je to le ličinka kakega kuščarja, po ličinki pa ni mogoče ugotoviti, kakšna bo odrasla žival.
Scopoli je kljub Linnéjevemu mnenju še naprej preučeval svojo najdbo. Ugotovitve je objavil deset let kasneje v svojem Letopisu V. V objavi je omenil tudi Linnéjevo mnenje, a je dodal, da je to po njegovem vendarle nova vrsta in tudi nov samostojen rod. Zoperstaviti se v tistem času Linnéju je bilo res pogumno dejanje, ki priča, kako gotov si je bil Scopoli o svojem odkritju.
Skrivnostna objava
Scopoli je predolgo odlašal z objavo svojega opisa bele ali tudi človeške ribe. Bil je temeljit znanstvenik. Linnéjeva zavrnitev pa je gotovo še povečala njegovo samokritičnost. Ni hotel tvegati nobenega spodrsljaja, na katerega bi se lahko oprli morebitni nasprotniki njegove trditve, da je človeška ribica nova samostojna vrsta in rod. Kranjska je bila tedaj del Avstrijskega cesarstva in Scopoli je človeško ribico poslal kar precejšnjemu številu svojih naravoslovnih kolegov v domovini. Tako so avstrijski naravoslovci že vedeli zanjo. Zavrnitev Šveda Linnéja je v njih zbudila željo, da ga prehitijo z objavo novice o novi živalski vrsti.
Leta 1768 je na Dunaju izšla bogato vezana knjiga z zlato obrezo, v njej pa teza za zagovor doktorata Josepha Nicolausa Laurentija: Pregled plazilcev, obogaten s poskusi o strupih in antidotih pri avstrijskih plazilcih. V preglednici je prvič javno objavljen nov rod Proteus z eno samo znano vrsto Proteus anguinus. Sledi opis človeške ribice. Laurenti pove, da je primerek za ta opis odstopil jezuitski pater Hohenwarth. Seveda, Hohenwart je bil med tistimi, ki jim je Scopoli poslal primerke človeške ribice. V disertaciji je obilo pikrih pripomb na Linnéjevo neodločnost pri prepoznavanju človeške ribice za novo živalsko vrsto.
In kdo je bil ta Laurenti? Še danes ne vemo. V njegovi doktorski disertaciji ni navedenih imen članov komisije ne kraja zagovora. Doslej niso našli nobenih podatkov o njem. Pač pa je obstajal neki doktor J. J. Winterl in v nekem leksikonu je v njegovi bibliografiji tudi naslov omenjene disertacije s pripisom “enako kot Jos. Nic. Laurenti”. Prevladuje mnenje, da je strokovni javnosti razkril novo živalsko vrsto Proteus anguinus J. J. Winterl, ki pa se je skril za anagram svojega priimka, namesto w je pa po stari šegi uporabil ‘au’. Toda po znanstvenih pravilih je Laurenti – znan ali neznan – prvi objavil vest o človeški ribici in velja za njenega odkritelja ter ji ima pravico podeliti strokovno ime. Tako kot je skrivnostna sama človeška ribica, je torej skrivnosten tudi njen uradni odkritelj. Slovenci pa vemo, da je njen pravi odkritelj Joannes Scopoli.
Scopoli je s svojo objavo o odkritju štiri leta kasnil za Laurentijem. Vendar je njegov opis zelo dober, Laurentijev pa zelo slab. Laurenti je navedel tudi napačno najdišče – Cerkniško jezero, ker je najbrž vedel le za ta takrat že slavni kraj na Kranjskem. Scopoli je ovrgel to njegovo izjavo in navedel pravo najdšče – izvir v bližini Stične.
Leta 1772, deset let po odkritju je Scopoli izdal svoj Peti letopis in v njem objavil tudi svojo najdbo ter trditev, da gre po njegovem za samostojno vrsto in rod.
Kateri izvir v bližini Stične
Scopoli v poročilih, ki ji poznamo, ni zapisal, iz katerega izvira blizu Stične je dobil človeške ribice. To nam je 45 let po Scopolijevem odkritju povedal Žiga Zois. Ker Linné človeške ribice ni uvrstil v svoj Sistem narave, se strokovna javnost ni več zanimala zanjo. Konzervirani primerki, ki jih je razposlal Scopoli, so obležali v raznih zbirkah. En tak preparat je 33 let ležal tudi v dunajski muzejski zbirki. Opazil ga je tamkajšnji profesor zoologije Karl von Schreibers. Zbudila je njegovo zanimanje in želel jo je proučiti, a bi potreboval sveže primerke. Navezal je stik z Žigo Zoisom in ta mu je pošiljal sprva človeške ribice iz virskega Studenca, kasneje pa tudi iz Rup. Schreibers se je precej posvetil tem našim sokrajankam in je o njih predaval tudi v Kraljevi družbi v Londonu, kasneje še v Parizu. S svojimi predavanju je tako navdušil naravoslovce, da se je zanje začel zanimati cel svet in odtlej zanimanje zanjo ni več usahnilo.
Ko je Žiga Zois nabavljal človeške ribice za Schreibersa, se je tudi sam začel zanimati zanje. Začel jih je tudi sam gojiti. Leta 1807 je v časopisu Laibacher Wochenblatt objavil članek o svojih dognanjih o njih. In tam je zapisal: “To vrsto najdemo na Kranjskem med Stično, starim samostanom, 8 ur od Ljubljane, ob cesti proti Novemu mestu, in majhno vasjo, ki jo domačini imenujejo Vir…. Hribina gričev je isti gosto plastnat apnenec, ki se v največji nakopičenosti dviga v naših Alpah … Ob vznožju gmote tega apnenca v kotu virske doline sta dve jamski odprtini, 15 do 18 palcev v premeru, 3 do 4 čevlje nad dnom, 2 sežnja druga od druge, iz vsake vre bistra, sveža voda …” V času, ko je pisal ta članek, je bilo to torej še vedno edino znano najdišče. Je pa res, da je ravno v tistem času Schreibersu poslal tudi primerke iz Rup, kjer so jih očitno takrat odkrili.
Napisala Tatjana Kordiš
Viri: Joannes A. Scopoli – Carl Linnaeus, Dopisovanje 1760 – 1775, DarinkaSoban, Prirodoslovno društvo Slovenije, Ljubljana, 2004
Proteus – skrivnostni vladar kraške teme, Marko Aljančič in drugi avtorji, Vitrum, Ljubljana, 1993
Proteus – mesečnik za poljudno naravoslovje, več številk, Prirodoslovno društvo Slovenije, Ljubljana
Pogovori z biologom Markom Aljančičem
V razkrivanje skrivnosti slovenskih človeških ribic vključene tudi stiške
Človeška ribica je simbol slovenske narave. Je edinstvena žival, na katero smo lahko ponosni. Kot endemit Dinarskega krasa živi le v peščici držav, v Sloveniji pa je znanih največ njenih nahajališč. Prebiva v večni temi podzemnih kraških voda, zato je njen svet raziskovalcem težko dostopen. Da bi razrešili skrivnosti njenega življenja, so potrebne zahtevne biološke raziskave.
Raziskovalci želijo ugotoviti, koliko različnih prostorsko povezanih skupin ali populacij naseljuje naš kras in kje so razširjene. Zanima jih, v kakšnih gostotah naseljujejo kraške podzemne vode in koliko jih sploh je. Pomembno vprašanje predstavlja tudi, ali so populacije različnih jam med sabo povezane ter kako daleč lahko potujejo posamezne živali.
Največja znana populacija živi v Postojnsko-Planinskem jamskem sistemu. Populacije na Dolenjskem in Belokranjskem krasu so dosti manjše. V preteklih nekaj desetletjih se je število živali tod močno zmanjšalo. Iz nekaterih jam in izvirov so človeške ribice popolnoma izginile. Predhodne genetske raziskave nakazujejo možnost, da obstaja več vrst človeških ribic. V Sloveniji bi lahko živele najmanj tri, vključno z belokranjskim črnim močerilom.
Zelo poseben in obenem skrivnosten je položaj stiških človeških ribic. Živali iz kraških izvirov v Viru in bližnji okolici so genetsko precej drugačne od drugih dolenjskih, belokranjskih, pa tudi od notranjsko-kraških sorodnikov. Žal je populacija tako maloštevilna in tako težko dostopna, da raziskovalci še niso uspeli dobiti dovolj podatkov za razjasnitev skrivnosti stiških človeških ribic. Prav lahko bi šlo za samostojno vrsto, in s tem eno najredkejših in najbolj ogroženih dvoživk na svetu.
Zaradi vsega tega so oktobra 2014 na Oddelku za biologijo Biotehniške fakultete začeli izvajati triletni raziskovalni projekt, v katerem bodo poskušali razkriti do sedaj nerešljive uganke o številčnem stanju, ogroženosti in medsebojni povezanosti populacij človeških ribic. Delajo v Postojnski in Planinski jami, v nekaterih vodnih jamah in izvirih na Dolenjskem in v Beli krajini ter v podzemeljski reki Reki. Raziskovalne metode so podobne tistim, ki se uporabljajo v sodni medicini. Postopek je za živali neboleč in neškodljiv. Vzamejo jim samo vzorec sluzi s kože, takoj zatem jih izpustijo nazaj v domače podzemeljsko okolje.
Takole je svoj “sistematični” pregled prestala ena od stiških človeških ribic.
Besedilo: prof. dr. Peter Trontelj, Tatjana Kordiš
Fotografija: Matej Blatnik, video: Monika Rokavec
Posebnosti človeške ribice iz Stične
Voda v prevotljenem apnencu nudi domovanje številnim specializiranim živim bitjem. Zagotovo je najbolj znamenita prebivalka kraških podzemnih voda človeška ribica. To je edina v Evropi živeča dvoživka (sorodnica pupkov, močeradov, žab in krastač), ki je prilagojena življenju v podzemlju. Doslej so človeško ribico našli na skoraj 300 nahajališčih – ponavadi v jamah in izvirih – vzdolž Dinarskega krasa med Sočo v Italiji in Trebišnjico v Hercegovini.
Vendar kraške vode niso povezane v neprekinjen podzemni splet, ampak zaradi netopnih kamninskih zaplat deloma tečejo po površju. Skozi geološko zgodovino se je območje današnjega Dinarskega krasa predvsem zaradi tektonskih premikov in klimatskih dejavnikov zelo spreminjalo, in to se dogaja še danes. Tudi nadzemni in podzemni vodni preplet se stalno spreminjata: ponekod se prej ločene vode sčasoma ali nenadno zlijejo, drugje spet presahnejo. Takšne hidrografske spremembe lahko prekinejo stik med prej prostorsko povezanimi osebki iste vrste. Vsaka od teh populacij se poslej spreminja in razvija povsem ločeno od drugih. Če so povezave med populacijami prekinjene dovolj dolgo, se iz prej enotne vrste lahko razvije več novih. Osebki tako nastalih različnih vrst se ob morebitnem ponovnem stiku le zares izjemoma lahko navzkrižno razmnožujejo.
Evolucijska zgodovina vsakega organizma se odraža v njegovih dednih lastnostih (morfologija, vedenju, zaporedju DNK itd.). Pri preučevanju in klasifikaciji vrst, katerih razmnoževanja v naravi ni mogoče opazovati, laboratorijski poskusi pa bi trajali predolgo, si zato pomagamo z analiziranjem njihovih dednih lastnosti. Velika podobnost osebkov v neki lastnosti je lahko odraz njihovega bližnjega sorodstva in nedavnega skupnega prednika ali pa, nasprotno, podobnih življenjskih pogojev, v katerih so se izmed nekoč različnih nesorodnih pojavnih oblik ohranile le take z določenimi lastnostmi. V primerjavi z genetskimi znaki je lahko vpliv okolja na morfološke lastnosti neposrednejši in pogostejši. Pod vplivom enako usmerjene selekcije lahko prihaja do konvergenc, to je do podobnih izpeljanih morfoloških stanj, ki izvirajo iz med seboj različnih predniških stanj (vendar konvergence niso nujno adaptivnega značaja). Ta pojav nas torej lahko zavede v prepričanju, da so si med seboj podobni organizmi tudi neposredno sorodni, kar pa ni nujno res. Tudi pri človeški ribici je povsem mogoče, da populacije, ki naseljujejo med seboj ločena porečja, ali ki so med seboj oddaljene nekaj sto kilometrov, pravzaprav sorodstveno niso tako tesno povezane, kot domnevamo glede na njihov podoben izgled.
Kot kaže, nas je človeška ribica glede tega vprašanja dolgo časa slepila, in sicer vsaj odkar je Leopold Fitzinger leta 1850 pod rodovnim imenom Hypochthon na osnovi morfoloških razlik med tedaj znanimi populacijami človeško ribico razdelil na sedem vrst. Pri tem je iz Stične izvirajoče osebke ločil na dve vrsti: H. zoisii (Rupnica pri Stični) in H. schreibersii (Vir pri Stični). Sodobniki Fitzingerjeve členitve niso sprejeli. Ob tem je treba tudi poudariti, da se je v sredini 19. stoletja človeštvo šele začelo zavedati dolgega Zemljinega obstoja in počasnega geološkega in klimatskega spreminjanja zemeljskega površja (1830), niso vedeli za tektonske premike zemeljske skorje (sredina 20. stoletja) in niso poznali ne evolucije (Darwinova knjiga o izvoru vrst je izšla 1859) ne principov dedovanja (Mendlove ugotovitve objavljene 1865, vendar povsem neznane do začetka 20. stoletja) in ne DNK (prvič so jo izolirali 1869, kot nosilko dednega zapisa pa identificirali šele 1943). Verjeli so, da so tako vrste kot tudi višje biološke skupine fiksne, produkt enkratnega nastanka nekoč v preteklosti. Medtem ko Fitzingerjeve ugotovitve niso bile statistično ovrednotene (začetek biometrije sega v zgodnje 20. stoletje), pa v nobeni od novejših analiz raziskovalci na osnovi morfologije niso uspeli zbrati dovolj trdnih dokazov, da bi človeško ribico lahko razdelili na več vrst.
Odkritje črne človeške ribice v Beli krajini leta 1986 je sprožilo serijo zapletenih multivariatnih biometričnih obdelav te in belih človeških ribic iz različnih koncev areala. Domnevamo, da je črna človeška ribica, ki po svojem izgledu izrazito odstopa od drugih populacij, podobna izumrlemu skupnemu predniku človeških ribic iz evolucijske preteklosti, ko te še niso naselile podzemlja in postale troglomorfne. Na osnovi izrazitih razlik v morfologiji sta Boris Sket in Jan Arntzen leta 1994 razdelila človeško ribico na dve podvrsti: Proteus anguinus anguinus (bela človeška ribica) in Proteus anguinus parkelj (črna človeška ribica). Ta delitev je v veljavi še danes.
Omenjeno analizo je spremljala opredelitev ozko sorodnih encimov (alocimov) v nekaterih slovenskih populacijah, s pomočjo katere sta raziskovalca skušala ugotoviti genetsko strukturo vrste. V primerjavi vzorcev podobnosti alocimov in morfologije sta prvič pri človeški ribici nakazala, da so nekatere hidrografsko izolirane populacije, ki so si v splošnih troglomorfnih znakih med seboj zelo podobne, genetsko pravzaprav precej različne. Verjetno je bil genski pretok med temi populacijami prekinjen že v površinskih vodah, pred vselitvijo v podzemlje, morfološka podobnost pa bi lahko bila rezultat konvergentne evolucije.
Problematiko znotrajvrstnih odnosov, kjer so morfološke razlike večinoma zelo majhne, lahko bolj zanesljivo razjasnimo z uporabo molekulskih znakov. Ena od molekularno genetskih metod, ki nam to omogoča, je analiza informacij v zaporedju mitohondrijske DNK (mtDNA). MtDNA je v primerjavi z jedrnim geni klonalno dedovana po materini liniji in je zato brez rekombinacij, a ima visoko stopnjo mutabilnosti (pojavljanja mutacij). Zaradi hitre evolucije določenih delov mitohondrijskega genoma in enostarševskega dedovanja lahko za ugotavljanje sorodstvenih odnosov na ravni populacij uporabimo mtDNA v kombinaciji z metodami, ki temeljijo na filogenetskih konceptih. Pri tem upoštevamo le značilnosti, za katere ugotovimo, da so izpeljane (apomorfije), za izvorna stanja (pleziomorfije) pa velja, da ne nosijo v te namene nobene uporabne informacije. Na ta način sva s Petrom Trontljem na Oddelku za biologijo Univerze v Ljubljani pred nekaj leti preučevala sorodstvene odnose med populacijami človeške ribice s celotnega območja njene razširjenosti od Italije do Hercegovine. V ta namen sva zbrala podatke o zaporedju nekaj manj kot četrt dolžine mtDNA pri skoraj 180 primerkih človeške ribice.
Z analizami mtDNA sva potrdila in nadgradila, kar so nakazali že alocimi: izračunala sva, da so nekatere populacije človeške ribice med seboj ločene že več milijonov let. Če stopnje divergence med sestrskimi kladi človeške ribice primerjamo z razlikami v zaporedju mtDNA nekaterih sestrskih vrst repatih dvoživk, ugotovimo, da bi kar nekaj teh populacij lahko predstavljalo različne vrste, te pa so združene morda celo v različne rodove. To velja tudi za človeško ribico iz Stične. Genskega pretoka med stiško in njej najbližjimi dolenjskimi in belokranjskimi populacijami ni zaznati, kljub temu, da sta hidrografsko ti dve populaciji povezani preko skupnega zbirnega vodotoka (Krka). Od belih človeških ribic iz Bele krajine se majhna stiška populacija genetsko razlikuje celo bolj kot črna človeška ribica! Zelo verjetno bodo te rezultate potrdile tudi analize jedrne DNA in pa genetske analize primerkov iz drugih bližnjih lokalitet. Od sorodnih dolenjsko-belokranjskih se človeške ribice iz Stične malenkost razlikujejo tudi v morfologiji in so pravzaprav bolj podobne primerkom iz jugozahodne Slovenije. V primerjavi z vsemi drugimi slovenskimi populacijami bele človeške ribice imajo stiške v povprečju najmanj zob. Po drugi strani pa med človeškimi ribicami iz Vira in Rupnice ni zaznati nobenih bistvenih razlik, ne genetskih in ne morfoloških.
dr. Špela Gorički
Viri: Fitzinger, L. 1850. Über den Proteus anguinus der Autoren. Sitz.-ber. kais. Akad. Wiss.Math, nat. Classe 5, 291-303.
Sket, B. in Arntzen, J. W. 1994. A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp. (Urodela: Proteidae). Contrib. Zool. 64, 33-53.
Gorički, Š. 2006. Filogeografska in morfološka analiza populacij močerila (Proteus anguinus). Doktorska disertacija, Ljubljana, 76 str.